Слепое пятно, что это?

2.2.1. Строение сетчатки

Сетчатая оболочка – это сложное переплетение нервных клеток и нервных волокон, соединяющих нервные клетки между собой и связывающих глаз с корой головного мозга. Основными светочувствительными элементами (рецепторами) являются два вида клеток: одни – в виде стебелька, называемые палочками (высота 30 мкм, толщина 2 мкм), другие – более короткие и более толстые, называемые колбочками (высота 10 мкм, толщина 6-7 мкм).

Палочки и колбочки различаются по своим функциям: палочки обладают большей чувствительностью, но не различают цветов и являются аппаратом сумеречного зрения (зрения при слабом освещении); колбочки чувствительны к цветам, но зато ме­нее чувствительны к свету и поэтому являются аппаратом дневного зрения. Всего в глазу располагается около 130 миллионов палочек и 7 миллионов колбочек. Распределение рецепторов на сетчатке неравномерно: в области желтого пятна преобладают колбочки, а палочек очень мало; к периферии сетчатки, наоборот, число колбочек быстро уменьшается и остаются одни только палочки.

На сетчатке имеется особое место, лежащее не на оптической оси, а немного в стороне от нее, ближе к височной части головы, называемое желтым пятном вследствие своего цвета. Эта часть сетчатки имеет в середине небольшое центральное углубление – центральную ямку. По направлению к этому углублению толщина сетчатки в желтом пятне уменьшается, исчезают почти все промежуточные ее слои и остаются практически только палочки и колбочки с их нервными окончаниями. В самой ямке отсутствуют и палочки, так что в ней все дно выстлано только колбочками. Диаметр желтого пятна – около 1 мм, а соответствующее ему поле зрения глаза – 6-8°. Диаметр центральной ямки – 0.4 мм, поле зрения – 1°.

В желтом пятне к большинству колбочек подходят отдельные волокна зрительного нерва. Вне пределов желтого пятна одно волокно зрительного нерва всегда обслуживает целые группы колбочек или палочек. По этой причине только в области ямки и желтого пятна глаз может различать тонкие детали, в остальных местах сетчатки целые группы элементов, занимающих сравнительно большую площадь, одновременно передают свое раздражение одному нервному волокну, и воспринимаемая сознанием картина становится грубой, лишенной деталей. Всякое уклонение изображения в сторону от ямки влечет за собою уменьшение четкости изображения, а когда изображение сходит с желтого пятна, то различение мелких деталей предмета совершенно прекращается. Периферическая часть сетчатки служит в основном для ориентирования в пространстве.

В палочках находится особый пигмент – родопсин, собирающийся в них в темноте и выцветающий на свету. Восприятие света палочками обусловлено химическими реакциями под действием света на родопсин. Колбочки реагируют на свет за счет реакции йодопсина.

Кроме родопсина и йодопсина дно глаза обладает еще одним пигментом черного цвета, роль которого состоит в предохранении светочувствительного аппарата от чересчур сильных световых раздражений. При отсутствии светового раздражения зёрна этого пигмента находятся на задней поверхности сетчатки. Но при воздействии света начинается перемещение зёрен навстречу падающему свету. Они проникают в слои сетчатки и, поглощая значительную часть световой энергии, заслоняют тем самым в сильной степени палочки и колбочки от светового раздражения.

На месте ствола зрительного нерва располагается слепое пятно. В области слепого пятна нет ни колбочек, ни палочек, и этот участок сетчатки не чувствителен к свету. Диаметр слепого пятна 1,88 мм, что соответствует полю зрения 6°. Это значит, что человек с расстояния 1 м может не увидеть предмета диаметром 10 см, если его изображение проектируется на слепое пятно.

Убедиться, что в глазу существует слепое пятно, можно, проделав следующий опыт: поднести рисунок к глазу на расстояние 10 см, закрыть левый глаз и смотреть на крестик правым глазом. Если перемещать рисунок, то в какой-то момент изображение другой фигуры будет не видно – оно попадет на слепое пятно.

2.2.2. Спектральная чувствительность

Оптические приборы, работающие совместно с глазом, имеют дело с той частью потока излучения, которая воздействует на глаз. К ней относится видимая область спектра в интервале длин волн 380 – 780 нм.

Совместное действие излучения на сетчатку глаза воспринимается как белый свет; излучение, содержащее одну определенную длину волны (монохроматическое), воспринимается как цветное. Потоки излучения одинаковой величины, но соответствующие различной длине волны, вызывают неодинаковые раздражения сетчатки глаза и поэтому создают ощущения, отличающиеся не только по длине волны (по цвету), но и по интенсивности. Наиболее сильное воздействие на глаз оказывает излучение желто-зеленого цвета с длинами волн 550 – 570 нм.

Воздействие потока излучения с длиной волны 555 нм условно принимают за единицу; действие на глаз излучений других длин волн в видимом участке спектра оценивают коэффициентом относительной спектральной чувствительности:

,

(2.2)

где – абсолютная спектральная чувствительность излучения с длиной волны λ; – абсолютная спектральная чувствительность для длины волны .

Например, поток излучения оранжевых лучей () мощностью в 1 Вт создает световое ощущение такой же интенсивности, как поток зеленых лучей () мощностью 0,5 Вт. Поэтому коэффициент относительной спектральной чувствительности для оранжевых лучей будет . Если же необходимо обеспечить одинаковое зрительное ощущение для длин волн 760 нм и 555 нм, то поток излучения для должен быть в 20 000 раз мощнее.

Вид кривой относительной спектральной чувствительности глаза приведен на рис. 2.5. При уменьшении освещенности кривая относительной спектральной чувствительности глаза сдвигается в голубую область, и в сумерках максимум спектральной чувствительности глаза приходится на . Это явление называется эффектом Пуркинье.

Рис. 2.5. Кривая спектральной чувствительности глаза.

Цветовосприятие

В основе восприятия цвета лежат сложные физико-химические процессы, совершающиеся в зрительных рецепторах. Различают три типа «колбочек», проявляющих наибольшую чувствительность к трем основным цветам видимого спектра:

• красно-оранжевому (600 – 700 нм);
• зеленому (500 – 600 нм);
• синему (400 – 500 нм).

Особенности цветовой чувствительности клеток определяются различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждений этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков.

В компьютерной промышленности эти цвета называются тремя первичными цветами – RGB (Red, Green, Blue). Все цвета, встречающиеся в природе, можно создать, смешивая свет трех этих длин волн и варьируя их интенсивность. Смесь, состоящая из 100% каждого цвета, дает белый свет. Отсутствие всех цветов дает отсутствие света или черный свет.

В случае ослабления восприятия одного из цветов цветовое зрение может нарушаться. Известны три разновидности частичной цветовой аномалии: «краснослепые», «фиолетослепые» и «зеленослепые». Впервые нарушение цветового зрения было обнаружено у известного английского химика Дж. Дальтона: он не воспринимал красный цвет. Этот дефект зрения стал называться дальтонизмом. Дальтонизм обусловлен изменением в мужской хромосоме и встречается у 5-8% мужчин и лишь у 0,4% женщин.

Восприятие цвета заметно изменяется в зависимости от внешних условий. Один и тот же цвет воспринимается по-разному при солнечном свете и при свете свечей. Однако зрение человека адаптируется к источнику света, что позволяет в обоих случаях идентифицировать свет как один и тот же – происходит цветовая адаптация (в темных очках сначала все кажется окрашенным в цвет очков, но этот эффект через некоторое время пропадает). Аналогично вкусу, обонянию, слуху и другим органам чувств восприятие цвета так же индивидуально. Люди отличаются друг от друга даже чувствительностью к диапазону видимого света.

2.2.3. Адаптация

Приспособление глаза к изменившимся условиям освещенности называется адаптацией.

Различают темновую и световую адаптацию.

Темновая адаптация происходит при переходе от больших яркостей к малым. Если глаз первоначально имел дело с большими яркостями, то работали колбочки, палочки же были ослеплены, родопсин выцвел, черный пигмент проник в сетчатку, заслоняя колбочки от света. Если внезапно яркость видимых поверхностей значительно уменьшится, то вначале раскроется шире отверстие зрачка, пропуская в глаз больший световой поток. Затем из сетчатки начнет уходить черный пигмент, родопсин будет восстанавливаться, и только когда его наберется достаточно, начнут функционировать палочки.

Так как колбочки совсем не чувствительны к очень слабым яркостям, то сначала глаз не будет ничего различать, и только постепенно приходит в действие новый механизм зрения. Лишь через 50-60 мин пребывания в темноте чувствительность глаза достигает максимального значения.

Световая адаптация – это процесс приспособления глаза при переходе от малых яркостей к большим. При этом происходит обратная серия явлений: раздражение палочек благодаря быстрому разложению родопсина чрезвычайно сильно, они «ослеплены», и даже колбочки, не защищенные еще зернами черного пигмента, раздражены слишком сильно. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к новым условиям заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз приобретает полное развитие всех зрительных функций. Световая адаптация продолжается 8-10 мин.

Итак, адаптация обеспечивается тремя явлениями:

• изменением диаметра отверстия зрачка;
• перемещением черного пигмента в слоях сетчатки;
• различной реакцией палочек и колбочек.

Зрачок может изменяться в диаметре от 2 до 8 мм, при этом его площадь и, соответственно, световой поток изменяются в 16 раз. Сокращение зрачка происходит за 5 сек, а его полное расширение – за 5 мин.

Закройте левый глаз ладонью и посмотрите на этот рисунок правым глазом. Сосредоточьте при этом взгляд на черном крестике.

Рисунок Мариотта для обнаружения слепого пятна глаза

Если вы будете приближаться к рисунку или отдаляться от него, то в один прекрасный момент вы обнаружите, что черный кружок… пропал!

Почему так происходит? Потому, что кружок попал в сектор так называемого слепого пятна глаза.

Сетчатка глаза устроена не равномерно. В центре глазного дна есть небольшое углубление – центральная ямка. Это место наилучшего видения. Главный луч зрения всегда направлен по оси: центральная ямка – центр хрусталика – рассматриваемый предмет:

Вокруг центральной ямки располагается желтое пятно. Это место дневного зрения и наилучшего цветового восприятия. Чем дальше от желтого пятна, тем меньше колбочек содержит сетчатка и все больше палочек. Колбочки приспособлены для цветного зрения, а палочки — для сумеречного зрения и для восприятия формы.

На некотором расстоянии от желтого пятна находится так называемое слепое пятно. Здесь нет ни колбочек, ни палочек, этим местом глаз не видит. В этом месте расположен сосок зрительного нерва (на рисунке выше слепое пятно обозначено синим цветом).

Зачем нужно слепое пятно? Разве нельзя было все волокна зрительного нерва, идущие к колбочкам и палочкам, собрать где-то в глубине глаза, а не на поверхности сетчатки? И почему слепое пятно разместилось именно здесь, а не где-нибудь дальше, ведь места в глазном яблоке еще много?

В соответствии со своим строением глаз не просто передает в мозг световые сигналы, поступившие в него извне, не зеркально отражает все то, что находится перед ним, а готовит информацию для мозга в определенном порядке и соподчиненности. Центральная ямка и желтое пятно дают самое четкое изображение и наилучшее цветовосприятие. Периферическая часть поля ясного зрения дает менее четкое восприятие и тем самым обеспечивает главенствующую роль центра. Слепое пятно не участвует в зрительном восприятии совсем. За слепым пятном идет еще более дальняя периферия, которая обеспечивает только общее восприятие, являясь как бы фоном для поля ясного зрения, но она очень чувствительна к световым сигналам от движущихся предметов, что биологически имеет смысл и очень важно в борьбе за существование.

А что же делает самая дальняя периферия глазного яблока, куда не попадают световые лучи? Там создается ноль-цвет. Он служит базой для сравнения всех цветовых ощущений, которые дает сетчатка.

Использована информация из:
Ковалев Ф. В. Золотое сечение в живописи. – К.: Выща школа, 1989.
Лаврус В. С. Свет и тепло. – К.: НиТ, 1998.

Схема строения (слои) сетчатки человека: 1 – пигментный эпителий; 2 – слой палочек и колбочек; 3 – наружная пограничная мембрана; 4 – наружный ядерный слой; 5 – наружный …

СЕТЧА́ТКА (ре­ти­на), внут­рен­няя све­то­чув­ст­ви­тель­ная обо­лоч­ка гла­за, вы­сти­лаю­щая глаз­ное дно. В зри­тель­ных клет­ках С. све­то­вое раз­дра­же­ние пре­об­ра­зу­ет­ся в нерв­ное воз­бу­ж­де­ние, в её нерв­ных клет­ках осу­ще­ст­в­ля­ет­ся пер­вич­ная об­ра­бот­ка зри­тель­ной ин­фор­ма­ции. У по­зво­ноч­ных жи­вот­ных и че­ло­ве­ка С. фор­ми­ру­ет­ся в про­цес­се эм­брио­наль­но­го раз­ви­тия из пар­ных бо­ко­вых вы­рос­тов пе­ред­не­го от­де­ла за­чат­ка го­лов­но­го моз­га. Счи­та­ет­ся, что С. – часть моз­га, выне­сен­ная на пе­ри­фе­рию. У взрос­ло­го че­ло­ве­ка С. по­кры­ва­ет ок. 72% пло­ща­ди внутр. по­верх­но­сти глаз­но­го яб­ло­ка. К С. при­мы­ка­ет слой пиг­мент­но­го эпи­те­лия, от­ро­ст­ки ко­то­ро­го рас­по­ло­же­ны ме­ж­ду на­руж­ны­ми сег­мен­та­ми её фо­то­ре­цеп­тор­ных кле­ток (па­ло­чек и кол­бо­чек). В С. раз­ли­ча­ют неск. сло­ёв кле­ток. Фо­то­ре­цеп­тор­ные клет­ки об­ра­зу­ют слои их на­руж­ных и внутр. сег­мен­тов, яд­ра – на­руж­ный ядер­ный слой, пре­си­нап­тич. окон­ча­ния – на­руж­ный сет­ча­тый (си­нап­тич.) слой, где осу­ще­ст­в­ля­ет­ся связь фо­то­ре­цеп­то­ров с ден­д­ри­та­ми би­по­ляр­ных и го­ри­зон­таль­ных кле­ток. Яд­ро­со­дер­жа­щие час­ти го­ри­зон­таль­ных, би­по­ляр­ных, амак­ри­но­вых и гли­аль­ных мюл­ле­ро­вых кле­ток фор­ми­ру­ют внутр. ядер­ный слой (би­по­ляр­ные клет­ки). Внутр. от­ро­ст­ки би­по­ляр­ных и амак­ри­но­вых кле­ток об­ра­зу­ют ши­ро­кий внутр. сет­ча­тый (си­нап­тич.) слой, в ко­то­ром они кон­так­ти­ру­ют с ден­д­ри­та­ми слоя ганг­ли­оз­ных кле­ток. Ак­со­ны по­след­них со­би­ра­ют­ся в слой нерв­ных во­ло­кон зри­тель­но­го нер­ва, рас­по­ло­жен­ный под внутр. по­гра­нич­ной мем­бра­ной, от­де­ляю­щей С. от стек­ло­вид­но­го те­ла. Вы­ход­ны­ми эле­мен­та­ми С. слу­жат ганг­ли­оз­ные клет­ки, ак­со­ны ко­то­рых фор­ми­ру­ют зри­тель­ный нерв, об­ра­зую­щий в мес­те вы­хо­да из С. сле­пое пят­но. В центр. час­ти С. рас­по­ло­же­но пят­но (macula) с уг­луб­ле­ни­ем (центр. ям­ка), от­ве­чаю­щим за яс­ное центр. зре­ние (жёл­тое пят­но). В этой об­лас­ти С. на­хо­дят­ся толь­ко кол­боч­ки. Че­ло­век и др. при­ма­ты име­ют од­ну центр. ям­ку в ка­ж­дом гла­зу в от­ли­чие от не­ко­то­рых птиц, напр. яс­т­ре­бов, у ко­то­рых их 2, а так­же со­бак и ко­шек, у ко­то­рых вме­сто ям­ки в центр. час­ти С. рас­по­ло­же­на т. н. зри­тель­ная по­лос­ка.

Стимулы Габора. Слева — стимул с «дыркой», которая полностью скрывалась за слепым пятном. Изображение: Benedikt V Ehinger et al., 2017

Участники должны были выбрать из двух картинок ту, на которой, по их мнению, линии были непрерывными. Ученые ожидали, что участники назовут непрерывными те линии, которые такими и были в действительности, но в результате большинство испытуемых указало именно на левую картинку. Мозг «дорисовывал» недостающую часть картинки на основе того, что видел, и такая достроенная картинка воспринималась наблюдателем как более достоверная.

Ученые предложили два возможных объяснения такого эффекта. Первое основано на возможных физиологических различиях между разными областями сетчатки, но разница между ними оказалась недостаточной по сравнению с эффектом, который имеет слепое пятно. Другое объяснение основано на представлениях о предсказательном кодировании, теории о том, что мозг предвосхищает визуальный опыт, «рисуя» наблюдаемую нами картинку заранее, а потом корректирует ее в соответствии с с сигналами из внешнего мира. Если внешнего, корректирующего сигнала нет, как в случае со слепым пятном, то ничего корректировать не приходится, и эта часть картинки остается «нарисованной». Поскольку правок в нее вносилось меньше, на более поздних стадиях обработки данных она выглядит менее «зашумленной» и потому вызывает больше доверия.

В будущем ученые намерены выяснить, наблюдается ли такой эффект только в случае с восприятием зрительных сигналов, или же это общее правило для всех чувств.

Исследование описано в журнале eLife.

Более подробно о глазах, сетчатке, слепом пятне и других особенностях зрения — в видео физиолога Антона Захарова.

Максим Абдулаев